CUADERNOS INTERDISCIPLINARES es una publicación periódica del Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza. Tiene como objeto promover los estudios interdisciplinares de temas científicos, así como los relativos a la Filosofía, Sociología e Historia de la Ciencia. Cada número de esta publicación tiene un caracter monográfico, difundiendo los resultados de los trabajos de investigación y de docencia realizados en el seno del Seminario Interdisciplinar y en los que colaboran los miembros del SIUZ con expertos diversos y profesores de otras universidades. EXTINCION Y REGISTRO FOSIL EXTINCTION AND THE FOSSIL RECORD El Equipo de Redacción está constituido actualmente por los miembros del Equipo de Dirección del Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza. Sede social: Edificio de Servicios de la Universidad de Zaragoza. C/ Domingo Miral 4. 50009 ZARAGOZA. SEMINARIO INTERDISCIPLINAR DE LA UNIVERSIDAD DE ZARAGOZA Eustoquio Molina (Editor) EQUIPO DE DIRECCION: Presidente: Luis J. Boya (Física Teórica) Vicepresidentes: Alberto Carreras (Filosofía) Ederlinda Viñuales (Astrono111ía) Secretaria: Tesorera: Isabel Orellana (Filosofía) Carmen Rubio (Física) Vocales: Eustoquio Molina (Paleontología) Guillermo Meléndez (Paleontología) Amado Millán (Antropología) María Antonia Navascués (Mate111ática aplicada) 1994 CUADERNOS INTERDISCIPLINARES N 2 5 SIUZ Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza INDICE Distribuye: MIRA EDITORES Hermanos Gimeno Viwrra, 19-21 Teléfono 25 02 46 50007 Zaragow Introducción ............................................................................................... 9 Aspectos epistemológicos y causas de la extinción .......................... .......... Eustoquio MOLINA. Universidad de Zaragoza 11 Looking for geological catastrophes: the Azuara impact case .................. Kord ERNSTSON. Universitiit Würzburg 31 Discusión sobre algunas de las evidencias presentadas a favor del impacto meteorítico de Azuara .................................................................. . Marcos AURELL. Universidad de Zaragoza. 59 The evidence for a meteorite impact at the Cretaceous-Tertiary boundary .................................................................................................... . Steven D'HONDT. University ofRhode Island. 75 11:1 SIUZ {Seminario lnterdisciplinar de la Universidad de Zaragow) l.S.B.N.: 84-600-9044-2 Depósito legal: Z. 3.179 - 1994 Portada: Foraminífero (Co11111sotru11cana co11tusa) y Dinosaurio (Triceratops) Edita: Patrones de extinción de los ammonites .................................................. .. Leandro SEQUEIROS. Universidad de Cordoba. 97 Gfhemical high-resolution stratigraphy ofCretaceous(Tertiary boundary in Denmark, Spain and New Zealand ...................................... .. Birger SCHMITZ. Goteborgs Universitet 121 Bioestratigrafia y evolución de los foraminiferos planctónicos en el tránsito Cretácico-Terciario en España ........................................... . José Ignacio CANUDO. Universidad de Zaragoza. 141 Mass extinction and evolution patterns across the Cretaceous-Tertiary boundary .................................................................................................... . Gerta KELLER. PrincetottUniversity. 165 Eustaquio Malina Imprime: Coop. de Artes Gráficas LIBRERIA GENERAL Pedro Cerbuna, 23 50009 Zaragow Publica: SIUZ {Seminario lnterdisciplinar de la Universidad de Zaragow) Extinción y registro fósil. Exti11ctio11 a11d tlle fossi/ record. Extinción masiva de los microforaminiferos bentónicos batiales y abisales en el límite Paleoceno/Eoceno ..................................................... Nieves ORTIZ. Universidades de Zaragoza y Princeton. Predicting extinctions ................................................................................. David Graham JENKINS. National Museum ofWales. 201 219 INTRODUCCION El enonne interés que ha surgido en la comunidad científica y en la sociedad, por un tema tan transcendental como es la extinción y sus causas, es una de las principales motivaciones que nos ha impulsado al Area de Paleontología y al Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza a la organización de diversas actividades en las que se exponen y debaten los datos científicos. Así pues, el tema de la extinción, que tiene un carácter netamente interdisciplinar, ha sido últimamente promovido como objeto de estudio del seminario. Los trabajos que integran el presente volumen reflejan los contenidos actualizados de las conferencias impartidas, como actividades complementarias de tres cursos de doctorado dedicados a la extinción, que han sido organizadas por el que suscribe desde el año 1991. El objetivo fundamental que perseguimos con este volumen es contribuir al debate y a la difusión de los datos científicos sobre la extinción y sus causas que aportan diversas disciplinas, especialmente la Paleontología, en el amplio campo de acción multidisciplinar que es la extinción. En el segundo volumen de Cuadernos Interdisciplinares se anunciaba éste con el título en inglés, ya que nuestra intención era publicar el quinto volumen integramente en dicho idioma, debido al carácter más especializado de estos temas y a la alta participación de científicos no españoles. Ahora bien, algunas críticas a este respecto nos han hecho recapacitar, siendo ésta la razón de que se haya mantenido el idioma original en que cada conferencia fue impartida, y de que finalmente, para facilitar la comprensión a los lectores menos políglotas, hayamos incluido resumenes en español o inglés. EustoquioMOLINA INTRODUCTION The enormous interest that exists both in the scientific community and in society in general, about the transcendental subject that is extinction and its causes, is one ofthe main reasons that stimulated the A rea de Paleontología and the Seminario Interdisciplinar de la Universidad de Zaragoza to organise several activities in order to present and debate the scientific data. Thus, extinction, because of its interdisciplinary character, has been promoted asan importantfield ofstudy in our activities. The papers that constitute the present volume rejlect the up-dated contents of lectures, given as complementary activities of three doctoral courses about extinction, that ha ve been organised by the editor o/this volume since the year 1991. The main aim of this volume is to contribute to the debate and to publish the scientific data about extinction and its causes that are provided by several disciplines, especially Paleontology, in a wide field ofmultidisciplinar study. In the second volume of Cuadernos Interdisciplinares the present book was announced only with the English title, since our intention was to publish thisfifth volume totally in English, due to the more specialised character of this topic and to the high participation of non -Spanish scientists. Nevertheless, as a result ofso me adverse criticism it was decided to publish each /ecture in its original language and include abstracts in either English or Spanish in order to facilitate the understanding to the less polyglots readers. Eustoquio MOLINA ASPECTOS EPISTEMOLOGICOS Y CAUSAS DE LA EXTINCION Epistemological aspects and causes ofextinction EustoquioMOLINA ABSTRACT Most ofthe controversy about extinction and its causes have an epistemological origin and are due to the inappropriate methodology used, which is especially evident in the controversy about the Cretaceous(l'ertiary extinction event. The selectivity ofextinction is clear in the three extinction events studied (Cretaceou.V Tertiary, Paleocene/Eocene and Eocene/Oligocene), which implies that the causes of extinction are different. There can be several interrelated causes of each extinction event and one major essential cause in each event. The background extinction is strongly conditioned by biological causes, such as competition and endemism that imply natural selection processes as the normal mechanism. The graded mass extinction is mainly controlled by geological causes (volcanism, temperature changes, ocean circulation changes, sea level changes, etc.) and although biological causes are subordinated, they would play an important role. The catastrophic mass extinction, dueto its bigger magnitude needs extraordinary causes, extraterrestrial causes predominating over geological and biological causes, natural selection having little time to interfere. In the Upper Cretaceous to Oligocene several meteorite impacts are well documented, but only the C/T impact couldproduce catastrophic mass extinction, although notso instantaneously as was EXTINCION Y REGISTRO FOSIL EXTINCTION ANO THE FOSSIL RECORD initially speculated. The Late Eocene impacts, surely dueto their lower magnitud.e, did not cause enough important global effects to produce catastrophic mass extinction. corno las vulcanistas, pero en la última década ha surgido un neocatastrofísmo que puede tener implicaciones revolucionarias para Ja geología (Marvin, 1990). Actualmente se está generalizando la idea de que Ja causa de las extinciones masivas habría sido el impacto de grandes meteoritos, pero como veremos más adelante ésta es una causa muy extraordinaria y bastante cuestionada. La teoría de la evolución que se basa en el fenómeno de especiación por medio del mecanismo de Ja selección natural, constituye el paradigma neontológico y paleobiológicoque impregna la actividad científica de biólogos y paleontólogos. En este contexto, el fenómeno de la extinción es un proceso macroevolutivo que a nivel supraespecífico sería independiente de la selección natural, lo cual resulta más evidente en la extinción masiva catastrófica. Según ciertos autores los organismos que sobrevivieron lo hicieron no porque fueran Jos más aptos, sino porque les favoreció la suerte (Raup, 1981, 1991 ), llegando incluso a concluir que la idea de la selección natural es absurda y el darwinismo es un dogma de los círculos científicos tradicionales (Hsü, 1986). Sin embargo, el hecho de que el mecanismo de la selección natural afecte poco o nada al fenómeno de extinción masiva no falsa Ja teoría sintética de la evolución sino que la complementa y perfecciona. La llamada extinción orgánica es un hecho muy frecuente a lo largo de Jos tiempos geológicos y constituye un factor evolutivo de primera magnitud, especialmente la extinción masiva, ya que la desaparición de ciertos grupos posibilita la diversificación de otros en fonna de radiaciones adaptativas que son experimentos competitivos (De Renzi, 1987) para ocupar los nichos ecológicos vacantes e incluso diversificarlos. Por tanto, la extinción es un factor positivo pata la evolución, ya que en estos momentos la evolución se hace más creativa (Eldredge, 1987), contribuyendo a que la vida no siga confinada en un estadio primitivo. El fenómeno de extinción es un aspecto netamente paleontológico, ya que a través del registro fósil se ponen de manifiesto cuales han sido los ritmos y modelos de extinción. En este campo existen una serie de disciplinas auxiliares (geología, gcoc¡uímica, geofísica, estadística, ele.) que aportan datos muy interesantes para reconstruir las causas de las crisis de extinción, y existen una serie de aspectos metodológicos que son fundamentales para poner claramente de manifiesto cómo se ha producido la extinción a lo largo de la historia geológica. Epistemológicamente algunos de los problemas que deben hacernos reflexionar son: ¿que valor tiene la información del registro fósil para inferir Ja existencia real de extinciones? ¿existen estns en la real iclnd o son sólo hipótesis c.lotadas ele capacidad expl icntiva 111ayor que el gradualismo? 12 INTRODUCCION El fenómeno de extinción de las especies es uno de los problemas de tipo científico más interesantes y con implicaciones filosóficas, que más preocupa -o debería preocupar- a Ja sociedadactual,yaquecadad!a esmásevidenteelcomienzo de una extinción masiva, la cual eventualmente afectaría a la especie humana. Por estos motivos la comunidad científica ha vuelto a interesarse por el fenómeno de la extinción, lrncicndolo ahora <le una forma multidisciplinar, en especial desde que se propuso que Jos dinosaurios y otros organismos habían desaparecido en una ex.tinción masiva a causa del impacto de un gran meteorito. Este súbHo interés sitúa a la paleontología en un primer plano, ya que es la ciencia que aporta las evidencias directas, a partir del registro fósil, de los ritmos y modalidades de la extinción a lo largo de la historia geológica, mientras que otras disciplinas aportan los datos que ayudan a reconstruir las causas de las extinciones. Históricamente la paleontología científica nació con el concepto de extinción de las especies (Buffetaut, 1992), fenómeno que hoy parece muy evidente peto que en el pasado era desconocido debido a la falta de datos y a la interpretación literal de las narraciones bibl icas. Ni siquiera el Dil uvioUniversal habría provocado extinciones, ya que Noe supuestamente habría salvado una pareja de cada especie.Hubo que llegar a final del siglo XVIII para que Georges Cuvier, fundador de la paleontología, pusiera de manifiesto que una serie de revoluciones habrian provocado catastróficas extinciones. Todavía en el siglo XIX estas eran interpretadas por Alcide d'Orbigny, fundador de la micropaleontologia y bioeslratigrafía, corno extinciones totales y creaciones sucesivas, llegando a idci1tlficar hnsta 27 renovaciones de este ti µo. Las ideas catastrofistas fueron rechazadas por gradualistas tales como Charles Darwin que restaron importancia al fenórneno de la extinción, atribuyendo su apariencia c;itastrófica a imperfecciones del registro fósil. Estos se apoyaban en las ideas uniformitaristasde James Hutton y Charles Lyell que postulaban que durante largos periodos de tiempo la Tierra lrnbfa sufrido cambios lentos y conli nuos. Estas id.cas han comlicio11odo la formación de las actuales genernciones cJe geólogos, que i11icinlmente han mostrado cierto recelo sobre las teorias impactistas, ptefiriendootras hipótesis 13 14 EXTINCION Y REGISTRO FOSIL ASPECTOS METODOLOGICOS El registro fósil suministra los datos que permiten reconstruir los modelos de extinción, los cuales se reducen fundamentalmente a dos: la extinción de fondo y la extinción masiva. La extinción de fondo es la que ocurre aleatoriamente con una tasa constante en todos los grupos a lo largo del tiempo, y la probabilidad de que una especie se extinga ni aumentan i disminuye durante su duración. La extinción masiva se puede definir como una gran crisis biológica relativamente brusca a la escala geológica que eliminaria, gran cantidad de seres vivientes muy variados. Existen fundamentalmente dos tipos de extinción masiva: La extinción masiva catastrófica es la que se produce de forma brusca en un intervalo de tiempo muy corto y a escala global, y la extinción masiva gradual que consiste en una aceleración de la extinción de fondo debida a cambios relativamente rápidos. Por otra parte, la extinción masiva escalonada es la que de fonna episódica se produciría una agrupación de taxones que se extinguirían en distintos niveles. Este modelo fue propuesto para las explicar la acderación de las extinciones en el Eoceno superior que se creyeron causadas por lluvias de cornetas, pero esta idea ha resultado no ser real y el tipo de extinción escalonada no parece ser muy diferente de la gradual, ya que es lógico que cualquier extinción masiva graduíll muestre aceleraciones en la tasa de extinción. En la actualidild existen fenómenos reales de extinción que pueden ser contrastados, pero epistemológicamente se puede presentar el problema de identificación entre extinción y desaparición, ya que la no aparición de un taxón no es un criterio suficiente para establecer una extinción. En paleontología hay que distinguir muy claramente entre el término desaparición que tiene un carácter local, y el término extinción que tiene un carácter global. En la litera tura científica no es raro observar un uso incorrecto de estos términos, así como una clasificación de la extinción en: local, regional, etc. Pero el fenómeno de extinción es globalmente definitivo y no existen casos intermedios como no existen individuos sólo localmente muertos. Des¡¡fortunadamente el registro fósil no puede ser interpretado literalmente como si de un libro se tratara, pues debido a sus limitaciones existen efectos de difícil interpretación. Este es el caso de las pseudoextinciones (término también utilizado para la extinción filética) que entendidas como des:ipaticiones locales seguidas de nuevas colonizaciones, produce un fenómeno que se conoce como "efecto Lázaro", en referencia al personaje biblico que supuestamente resucitó. Este es un fenómeno debido a causas de tipo paleoecológíco, pues cuando los factores limitantes cambian ternporalmcnte en una determinada región las especies más sensibles son mornent;í- EXTINCTION AND THE FOSSIL RECORD 15 neamente sustituidas por otras. En consecuencia, los aspectos paleoecológicos deben tenerse muy presentes para establecer cómo y cuándo se produjeron las extinciones. Igualmente ocurre con los aspectos de tipo tafonómico ya que procesos bioestratinómicos y/o fosildiagenéticos pueden enmascarar un determinado modelo de extinción; bien produciendo la desaparición temporal debido a factores tales corno la disolución, o prolongando la distribución temporal de ciertas especies más allá clel momento de su extinción. En este sentido los nanofósiles algunas veces se conserv;in mejor que los foraminíferos, pero son los que más fácilmente se encuentran resedirnentados alocrónicamente debido a su menor tamaño. Cuando el intervalo de tiempo entre los fósiles autóctonos y los alóctonos es muy pequeño resulta difícil detectar estos problemas, entonces hay que recurrir a sofisticadas técnicas tales como las isotópicas empleadas por Perch Nielsen el al. ( 1982) y Barrera y Keller ( 1990), quienes han puesto de manifiesto que ciertas especies encontrildas en líl base del Paleoceno, aparentemente resedimentadas, tenían la misma señal isotópica que lns del Paleoceno, y por tanto, eran autóctonas. Un fenómeno contrario puede ocurrir con especies raras que pueden p;irecer extinguirse antes de su momento real, a pesar de que las características paleoecológic;is y tafonómicas se mantengan constantes. Este es un fenómeno ligado al tamafio e intensidad del muestreo y se conoce corno "efectoSignor-Lípps", autores que dieron en 1982 una explicación estadística a un fenómeno conocido, o al menos sospechado, por los bioestratígrafos y que ha sido objeto de estudio por otros autores (Koch, 1987; Hubbard y Gilinsky, 1992). Este efecto suele constituir un problema en fósiles de vertebrados que por su tamaño y rareza no tienen un registro continuo, y por más que se intensifique el muestreo resulta muy difíc il completar sus distribuciones temporales reales, tal como ocurre con la extinción de los dinosaurios. Por otro lado, el estudio de un evento de extinción requiere muestreos de alt:i resolución para poder precisar si la extinción es bru!ica o gradual. Resulta evidente que un muestreo poco detallado puede mostrar un relevo brusco de faunas entre dos muestras, pero cuando entre éstas se real iza un muestreo detallado puede aparecer un modelo de extinción relativamente gradual. No todos los grupos de fósiles permiten un muestreo de alta resolución, trabajando con dinosaurios la recogida de una muestra cada metro sería un muestreo muy detallado, mientr:is ciue con los foraminíferos se puede tomar una muestra cada pocos centímetros, teniendo así muestreos de alta resolución para ambos grupos pero comparativamente de mucha mayor precisión en los foraminíferos. En consecuencia, no todos los grupos tienen igual valor para precisar los eventos de extinc ión, si bien a partir de un detcrmirwdo EXTINCION Y REGISTRO FOSIL EXTINCTION ANO THE FOSSIL RECORD detalle de muestreo no es posible aumentar la resolución debido a factores tales como la bioturbación y la resedimentación. Así pues, muestreos iguales o incluso inferiores al centímetro, que serían posibles con organismos como el nanoplancton, plantean problemas prácticamente irresolubles entre dos muestras sucesivas. Asimismo, las técnicas utilizadas en el laboratorio pueden distorsionar el modelo de extinción y especialmente el de aparición de ciertos grupos de fósiles. Concretamente en el caso de los foraminíferos planctónicos del límite Cretácico{ferciario si no se utiliza un tamiz de luz de malla lo suficientemente fino (inferior a 100 micras) el relevo de fauna aparentará ser totalmente brusco, ya que las fonnas de la base del Paleoceno son muy pequeñas y no se recogerían en los tamices nonnalmente utilizados. Además, este problema puede tener importancia cuando se realizan análisis cuantitativos pata evaluar los efectos de ciertas crisis sobre poblaciones de fósiles, como generalmente tienen distinta talla los porcentajes variarán dependiendo de la fracción estudiada. Otros problemas de evaluación de las extinciones están asociados a la naturaleza del registro geológico. En este sentido, agudeza y perfección son criterios esenciales al evaluar la utilidad de una secuencia para documentar el ritmo de cambio (González Donoso y Sequeiros, 1989) y consiguientemente de extinción. Con frecuencia, hiatos pequefios difíciles de detectar pueden dar la apariencia de una extinción brusca y/o masiva (Newell, 1982). Este tipo de hiatos suelen ser frecuentes en sedimentos de plataforma debido a la erosión y en sedimentos muy profundos debido a la disolución. Esto ha sido puesto de manifiesto para distintos cortes del limite Cretácico{ferciario por Dingus ( 1984) y MacLeod y Keller ( 1991), quienes utilizando el método de correlación gráfica han llegado a la conclusión de que ciertos cortes clásicos, y especialmente los correspondientes a sondeos del Deep Sea Drilling Project, los cuílles se creían continuos, presentan ｰ･ｾｵ￱ｯｳ＠ hiatos justo en el limite. En consecuencia, los cortes más apropiados para este tipo de estudios son los correspondientes a sedimentos depositados en la zona batial, donde además en el caso de los organismos de modo de vida planctónico estarían representados tanto las especies superficiales corno las profundas. Otros aspectos que puede afectar a la interpretación sobre la magnitud de una determinada extinción son los taxonómicos y los cronológicos. Una extinción suele parecer más gradual cuanto mayor es el nivel taxonómico considerado. En un grupo de organismos basta que una especie sobreviva una crisis masiva para que Jos taxones superiores: F<imilia, Supcrforn il ia, Orden, etc. contabilicen como no extintos en esa crisis. Por otra parte, los datos sobre la distribución temporal de taxones de que se dispone actualmente son incompletos e imprecisos y su utilización a nivel general, tratando de obtener modelos de extinción tales como las crisis de extinción periódica cada 26 millones de años (Raupy Sepkoski, 1984), pueden dar lugar a interpretaciones que dependan de la definición de los taxones o de la escala geológica (Hoffman, 1985),oquesean un artificio de la metodología empleada (Pattersony Smith, 1987). 16 17 CAUSAS DE EXTINCION A diferencia de las posturas comúnmente mantenidas por muchos autores en el primer tercio de siglo en que las causas aducidas eran de tipo interna lista, ya que se especulaba con Ja "senilidad racial" o tendencias adaptativas no funcionales y deletéreas, las explicaciones actuales a la extinción son de tipo ambiental isla (Sanz y Buscalioni, 1989). DesdequeAlvarezetal. ( 1980) aportaron pruebas convincentes de la caída de un gran meteorito, que supuestamente habría producido Ja extinción de los dinosaurios y otros organismos hace 65 millones de años, en ciertos círculos geológicos se ha general izado la idea de que las grandes extinciones masivas han sido provocadas por impactos meteoríticos. Esta generalización tiene su base en la evidencia de grandes cráteres de impacto en la Luna y en el descubrimiento reciente de otros en la Tierra que están más o menos erosionados, aunque se puede observar que algunos alcanzan grandes dimensiones, y su fonnación implicaría una gran catástrofe. Del principio de que efectos extraordinarios requieren causas extraordinarias surge la idea de que las extinciones masivas requerirían una gran catástrofe provocada por el impacto de un gran meteorito. Aunque esta hipótesis puede ser cierta para el 1ími te Cretácico{ferciario donde el impacto de un gran meteorito está bastante bien documentado, también una gran crisis de extinción puede llegar a ser provocada por pequeños cambios en la organización de los ecosistemas, y grandes cambios pueden provocar pequeñas extinciones, dependiendo del grado de interdependencia dentro del sistema (Plotnicky McKínney, 1993). En este sentido, se han magnificado las causas abióticas: impactos meteoríticos, cambios de ni ve! del mar, etc., ol viciando la estructura y dinámica de Jos sistemas ecológicos, o se ha minimizado como si sólo fuese causa de la extinción de fondo. El registro fósil de la vida en el pasado pone de manifiesto cinco grandes crisis de extinción a finales del Ordovícico, Devónico, Pérmico, Triásico y Cretácico, las cuales afectaron a muchos grupos y son consideradas como extinciones masivas ele primer orden. Otras ex:inciones que afectan sólo a ciertos grupos de organismos t:iles 18 EXTINCION Y REGISTRO FOSIL como las de finales del Paleoceno y del Eoceno revisten gran interés para el análisis de las causas de extinción, ya que junto con la del límite Cretácico(ferciario han sido las más detalladamente estudiadas, y además disponemos de datos de primera mano ya que han sido objeto de nuestra investigación. Extinción del límite Crelácico(ferciario Es la extinción masiva mejor conocida puesto que es la más reciente de las grandes extinciones y su registro fósil es el mejor conservado. Se han publicado numerosos artículos en especial desde que Alvarez et al. (1980) en Gubia (Italia) y Smit y Hertogen ( 1980) en Cara vaca (España) encontraron un nivel con una anomalía de iridio en coincidencia con la crisis de extinción más importante en la historia de los foraminíferos planctónicos. El iridio es un metal extremadamente raro en la Tierra pero relativa mente abundante en los meteoritos lo que les sirvió para documentar que esta extinción, que supusieron simultanea con la de otros muchos organismos tales como los dinosaurios, había sido provocada por el impacto de un gran meteorito de unos 10 kilómetros de diámetro. Sin embargo, no fueron los primeros pues De Laubenfels ( 1956) ya había pub) icado la hipótesis de que la extinción de los dinosaurios podría haber sido provocada por el impacto destructor de un gran meteorito, pero no pudo aportar ninguna evidencia solida, constituyendo una hipótesis más entre las varias existentes. En la última década se han aportado evidencias de impacto tales como cuarzos de choque, espinelas de níquel, nanodiamantes, etc. Así como, abundantes microtectitas en Beloc (Haití) por Sigurdsson et al. ( 1991), que junto al hallazgo de un gran cráter de esta edad en la península de Yucatán (México) por Hildebrand et al. ( 1991), documentan bastante bien la caída de un gran meteorito. Sin embargo, algunos autores aún se oponen a esta interpretación (Keller et al., 1993; Stinnesbeck et al., 1993), considerando las formaciones atribuidas a "tsu11a111i "como sedimentación turbiditica sin dependencia del impacto, con lo que la polémica continúa. El vulcanismo es una posible causa de ésta y otras extinciones, alternativa que goza de bastnntes seguidores desde que se descubriera que !ns partículas arrojndas a la atmósfera por el volcán Kilauea contenían una proporción apreciable de iridio. Asimismo algunos nutores piensan que el iridio podría concentrarse por la actividad de ciertos microorganismos tales como las cianobacterias. Incluso otras evidencias consideradas de impacto como los cuarzos de choque y las microtectitas también han EXTINCTION AND THE FOSSIL RECORD 19 sido interpretadas por algunos como producidas en erupciones volcánicas de tipo explosivo. Sin embargo, han sido las extensas fonnaciones volcánicas del Deccan la evidencia más relevante para esta hipótesis (Officer y Drake, 1985; Courtillot et al., 1986), ya que acontecieron hacia el límite C(f. En este sentido, recientes precisiones (Venkatesan et al., 1993) han puesto de manifiesto que estas erupciones duraron al menos 3 millones de años comenzando aproximadamente 2 millones de años antes del límite CJT. Uno de los problemas que debe afrontar la hipótesis vulcanista consiste en que el vulcanismononnalmente provoca un aumento de temperatura y en el Maastrichtiense superior parece existir un descenso. Además, el iridio de origen que volcánico resulta muy escaso en comparación con el acumulado en el límite se concentra en un intervalo de tiempo mucho menor y en el que no son frecuentes las cianobacterias. Por tanto, las evidencias que se concentran en el límite C(f documentan mejor la hipótesis del impacto y las que se encuentran a lo largo del tránsito apoyan hipótesis de extinción gradual tales como el vulcanismo u otras. Entre estas otras causas, se puede destacar los cambio de circulación oceánica y de nivel del mar. El proponente de esta hipótesis fue Ginsburg ( 1964) que aboga por la existencia de relación causa y efecto entre la regresión originada por una caída del nivel del mar y la extinción de los dinosaurios y otros organismos en el Cretácico superior. Posterionnente Ginsburg ( 1984) ha perfeccionado su hipótesis con elementos complementarios tales como el descenso de temperatura. Esta hipótesis es presentada como una alternativa a las catastrofistas considerando la extinción masiva del límite como gradual. Actualmente la hipótesis meteorítica es la mejor documentada y la más generalmente aceptada, pero la polémica continúa ya que se plantean dos grandes interrogantes: ¿cuál es la magnitud y el modelo de esta extinción? ¿fue el meteorito el causante de la extinción o fue sólo una coincidencia? La solución se encuentra en el registro fósil, siendo el estudio paleontológico de ciertos grupos de organismos los que pueden aportar evidencias. Pero no todos los grupos tienen igual valor como se hn puesto de manifiesto en los aspectos metodológicos y algunos tienen un registro tan malo o problemático que tardará mucho tiempo antes de que se pueda establecer su modelo de extinción. Los dinosaurios constituyen el grupo emblemático, más conocido populannente como extinto en este límite, pero son uno de los grupos que presentan un registro ｭｾｳ＠ deficiente, por lo que resulta muy difícil establecer si su extinción es brusca o grn<lual. La idea más generalizada es que su extinción durante el Cretácico superior fue gradual y que en el mejor de los casos el famoso meteorito habría supuesto el tiro de crr. crr 20 EXTINCION Y REGISTRO FOSIL gracia . S.in embargo, Sheehan et al. ( 1991) muestreando intensivamente la fonnación de Hell Creek de Montana, que durante mucho tiempo había sido invocada para documentar una extinción gradual, concluye que no h;iy una caída est;idística significativa de la diversid;id de los dinosaurios, sino una extinción abrupta compatible con el impacto meteorítico. Pero recientemente Williams ( 1994) estudiando estos mismos materiales contradice ];i interpretación catastrofista afirmando que se produjo un declive gradual (probablemente escalonado) o posiblemente una aceleración del declive y que el efecto Signor-Lipps no es una alternativa viable a su interpretación debido a la intensidad del muestreo realizado. Entre los invertebrados que se extinguieron a final del Cretácico se cuentan los ammonites, belemnites y rudistas. Otros como los braquiópodos sufrieron una extinción masiva en el límite C/T que afecto al 70% de las especies (Johansen, 1988). De todos ellos son los ammonites los que tienen un mejor registro fósil, peto no existe un consenso sobre si su extinción fue brusca o gradual. El corte de Zumaya ha sido durante bastante tiempo invocado para documentar una extinción gradua 1anterior al límite C/T (Ward et al., 1986), ya que los ammonites parecían extinguirse unos 10 metros por deb;ijo del límite. En una excursión realizada a Zumaya en 1987, con motivo de las III Jorn;idas de Paleontología, se ofreció una recompensa a quien encontrara un amrnonites en el intervalo estéril y aquel mismo día uno de los participantes lo encontró, lo cual indicaba la posibilidad del efecto Signor-Lipps. En consecuencia, se intensificó el muestreo en estos 1Ometros finales, tanto en Zumaya como en otros cortes próximos, y considerados conjuntamente han mostrado que una decena de especies de ammonites llegan hasta el límite (Ward et al., 1991). Estos mismos autores han vuelto a estudiar los bivalvos inocerámidos que son frecuentes en estos cortes, confirmando que su diversidad disminuye gradualmente en el 1ím ite M;rnstrichtiense medio/superior, exti11ción que coincide con cambios en otros grupos aproximadamente 2 millones de años antes del límite C/T. Según McLeod ( 1994) la extinción de los inocerámidos sería debida a una reorganización global de la circulnción oceá11 icn ciuc provocnrí;i un e11 fthmiento y un;i mayor oxigenación de los fondos lo que haría proliferar los organismos bioturbadores que hnbrían causado la extinción de dicho grupo de bivalvos. Este mecanismo sería el contrario al acontecido en el límite Pal eoceno/Eoceno. El registro de los fósiles de menor tamaño del tipo de losnanofósilesy palinomorfos present;i diversos problemas fundamentalmente de tipo t;ifonómico. El nnnoplancton calcáreo ciue es el ciuc ¡.iresc11ln 1111 registro más co11ti11uo suele prese11tar problern;is de rcscd i111c11t;ic ión que e11111ascara11 la p:iuta ele extinción. Este grupo h:i siclo ta111 bién EXTINCTION AND THE FOSSIL RECORD 21 estudiado en los cortes de Zumaya y Sopelana (Lamolda et al., 1983). En general se aprecian una serie de especies que persisten en el Terciario y la aparición de otras nuevas en la base del mismo. Los dinotlagelados han sido estudiados en el corte estratotípico del límite C/T de El Kef, y tampoco muestran una aceleración de la extinción (Brinkhuis y Zachariasse, 1988). El polen y las esporas tienen un registro muy discontinuo en medios continentales y los datosdequesedisponen son escasos. Tradicional mente no se habían encontrado evidencias de cambios bruscos y catastróficos. No obstante, recientemente se han pub] icado trabajos que indican una desaparición brusca de ciertas especies de polen en Norte América (Tschudy et al., 1984) o una gran devastación de la flora terrestre (Saito et al., 1986), Ilega11do incluso a realizar afinnaciones tan precisas y arriesgadas como que existe evidencia de "invierno de impacto" en Junio (Wolfe, 1991). Los foraminíferos son el grupo que presentan un mejor registro y son los que en principio pueden aportar una respuesta más clara. Los foraminiferos bentónicos fueron poco afectados (Bignot, 1984), siendo los macroforaminíferos tales corno los orbitoídidos prácticamente el único grupo que sufre la extinción m;isiva. Los microforami11íferos bentónicos, probablemente por vivir a mayor profunciicbd fueron poco afectados. En general solo un 20% de las especies desaparecieron al fin;il del Cretácico. Estudios más detallados de los microforaminiferos (Keller, 1988a; Thomas,1990) muestran que fueron afectados pero no sufrieron una extinción en masa. Los estudios del intervalo del límite muestran desapariciones temporales que serían debidas al efecto Lázaro. Los fotaminíferos planctónicosson el grupo que aparentemente fue más afectado por este evento . Los estudios de uno de los lideres impactistas (Smit, 1982) concluyeron que el evento de extinción masiv;i exterminó a todas las especies menos una (Guembelitria creracea). En realidad esta era una idea bastante generalizada entre los especialistas de este grupo hasta que Keller ( 1988b) puso de manifiesto que bastantes especies se encontraban por encima del límite C/T y que muchas de ell;is ernn en realidad supervivientes. Desde entonces se ha iniciado urrn polémic;i entre ambos que ha conducido a la realización de una reciente prueba, consistente en el estudio por cuatro especialistas de las mismas muestras tomadas en el corte estratotípico de El Kef. Los resultados fueron expuestos en un reciente congreso y ambos investigadores han interpretado los datos como favorables a sus interpretaciones. En los últimos aiios se han realizndo b;istantes estudios que intentnn arrojar luz en esta controversia. En este sentido, el estudio de los cortes españoles de Cara vaca y Agost (Canudo el (11., 1991), Osinag;i (Ca1111do y Malina, 1992a) y Zumaya (Arz el o/., 22 EXTINCTION ANO THE FOSSIL RECORD EXTINCION Y REGISTRO FOSIL 1992) nos han permitido confinnarque no sobrevivió una sola especie,sino que cerca de una decena de formas oportunistas pueden considerarse supervivientes, ya que siempre se encuentran por encima del límite en estos y otros cortes. Pero aún persiste un problema: ¿hubo una extinción significativa antes del límite C/T? Según nuestros datos hay algunas especies que desaparecen antes del limite, siendo la crisis más importante la de la base de la Biozona de Abathomphalus mayaroemis (límite Maastrichtiense medio/superior) pero no está claro si las desapariciones inmediatamente anteriores al límite son verdaderas extintiones, pues se necesitan otros estudios en diferentes latitudes que comprueben si se trata de desapariciones locales o verdaderas extinciones. Estudios en este sentido han sido llevados a cabo por Keller (1993) evidenciando que en altas latitudes los foraminíferos p1anctónicos fueron menos afectados que en bajas latitudes. En definitiva, los foraminíferos planctónicos muestran una extinción masiva, Ja cual estudiada en detalle resulta latitudinal mente gradual para las formas oportunistas y acelerada en el límite para las formas más especializadas, por lo que su extinción requiere la superposición de causas a largo y corto plazo. En conclusión, los efectos de esta crisis son mayores en los organismos marinos p1actónicos del tipo de los foraminíf eros, en los que vivían en aguas poco profundas como los ammonites y belemnites, y en los que se desarrollaron en las plataformas como los ruclistas y braquiópodos. En el medio terrestre son los grandes vertebrados del tipo de los dinosaurios y las plantas los más afectados. Considerados en conjunto se evidencia la superposición de dos tipos de extinción masiva: gradual y catastrófica. El patrón gradual debe ser exp1 icado por factores debidos a un mecanismo 1igado a cambios de circulación y descenso del nivel del mar y de la temperatura, factores que estarían interrelacionados y sus efectos comenzarían aproximadamente 2 millones de años antes del límite con la extinción de los inocerámidos, mientras que la aceleración de la extinción en el límite debe haber sido provocada independientemente por los efectos catastróficos del impacto meteorítico. crr Extinción del tránsito Eoceno/Oligoceno La extinción asociada al tránsito E/O fue puesta de manifiesto a principios de este siglo por el paleontólogo suizo H.G. Stehlin, quien estudiando las faunas de m::Hniferos de l;i cuenc;i de P;iris concluyó que existía un notable relevo que llamó la "gra11dc coupurc ". L:'.sta ex! i11ció11 es la 111:ís il11potta11tc ncaccfda dura11tc el Terciario y eliminó una 23 gran parte de las especies típicas del Eoceno, las cuales fueron reemplazadas durante el Oligoceno por otras especies que son el origen de las actuales. Este evento de extinción ha sido considerado como una extinción masiva, aunque de: segundo orden, la cual constituye un dato fundamental para el establecimiento de la supuesta periodicidad de la extinción (Raup y Sepkoski, 1984). Esta periodicidad sería de origen extraterrestre y en el caso concreto de la extinción del tránsito E/O estaría asociada a una serie de evidencias de impacto. Ahora bien, ¿se trata realmente de una extinción masiva brusca o escalonada?¿coinciden las evidencias de impacto con la extinción? Evidencias de impacto similares a las del límite C/T, tales como microtectitas y excesos de iridio, se han encontrado en el Eoceno superior, y se ha sugerido una relación de causa y efecto con la extinción (Ganapathy, 1982; Alvarez et al., 1982). Pero no se ha encontrado evidencia de extinción masiva en coincidencia con los niveles de impacto (Keller et al., 1983), sino más bien un tipo de extinción escalonada para la que se llegó a sugerir una posible causa consistente en una lluvia de cometas (Hut et al., 1987). El grupo de los foraminíferos planctónicos ha sido clave para establecer el modelo de extinción y las causas de la misma. Las extinciones de las especies más típicas del Eoceno ocurren de forma selectiva desapareciendo las formas carenadas y espinosas características de aguas cálidas, haciéndolo de forma gradual y siendo raro que coincida la extinción de más de dos especies en el mismo horizonte (Malina, 1986; Keller 1986; Molina et al., 1986), patrón que se cumple también para el nanoplancton (Malina et al., 1988). La cronología de los niveles de impacto y las causas de la extinción han sido analizadas por Ketler et al. (1987) y Malina et al. (1993), concluyendo que no existen extinciones significativas o cambios de abundancia en relación a los niveles de impacto y que las extinciones graduales y selectivas están ligadas a un enfriamiento climático global, el cual comenzó varios millones de años antes de los eventos de impacto. La primera crisis acontece en el límite Eoceno medio/superior cuando se extinguen las formas muricadas del tipo de las Acarininas, durante el Eocenosuperiorse extinguen lasTurborotalias y Hantkeninas que también son especial izadas de estrategia K, culminando en un evento que marca el límite E/O. Finalmente, durante el Oligoceno inferior se producen algunas otras extinciones de formas ya no tan características de aguas cálidas, sobreviviendo fonnas oportunistas de estrategia r y aguas más frías. Los efectos bióticos de esta crisis en los diversos grupos de organismos han sido recientemente recopilados por Prothero y Berggren eds. ( 1992) en un esfuerzo para dilucidar las caus;is 111cdioa111bie11t;ilcs. L1111ayoría de los grupos fueron scvcra111c11te EXTINCION Y REGISTRO FOSIL fXTINCTION ANO THE FOSSIL RECORD afectados. El nanoplancton calcáreo fue muy afectado teniendo un patrón de extinción similar al de Jos foraminíferos planctónicos, debido probablemente a su parecido modo de vida. Los microforaminíferos bentónicos sufrieron una extinción gradual, siendo los macroforaminíferos típicos de platafonna (nummulítidos y discocyclínidos) los más afectados. Los radiolarios parece que fueron poco afectados pero se han puesto de manifiesto varios eventos de extinción que se han tratado de asociar a las evidencias de impacto. Los ostrácodos muestran una expansión con aparición de formas psicrosféticas adaptadas a la capa de agua fría profunda que se desarrolla en esta época. Los bivalvos y gasterópodos sufrieron numerosas extinciones de especies propias de aguas cálidas durante el Eoceno superior. Los equínidos tuvieron también varios periodos de extinción, siendo la más importante la del límite E/O que afectó al 50% de las especies. Los vertebrados son el grupo emblemático de esta extinción, siendo la "grande coupure" el evento de extinción más relevante ya que afectaría a un 60% de la fauna en el límite E/O. En conclusión, puede afirmarse que la extinción masiva fue gradual, comenzando hace unos 40 millones de años y espaciándose a lo largo de los 10 millones de años siguientes, con varios momentos de aceleración sobre todo en el límite Eoceno medio/superior y E/O. El notable descenso de la temperatura a nivel global tuvo como consecuencia el desarrollo de glaciación en la Antártida, y la separación de la Antártida de Australia provocó un nuevo sistema de circulación oceánica, con el establecimiento en los fondos oceánicos de la capa de agua fría denominada psicrosfera. Este continuo y periódicamente acentuado descenso de Ja temperatura, provocó caídas de\ nivel del mar y otros fenómenos, siendo \a causa principal del mecanismo causante de esta extinción. Los impactos meteoríticos están muy bien documentados y datados, pero no tuvieron la suficiente magnitud para producir extinción masiva, y \as probables calástrofes producirían desapariciones a nivel local en áreas que serían rápidamente reco\oniz.adas. extinción que puede calificarse de masiva. Este evento es el más significativo de los ocurridos en el tránsito entre el Pal eoceno y el Eoceno y ha sido propuesto para definir el estratotipo de limite entre estos dos pisos. Losanálisissobre los isótopos del 180 en la concha de los foraminíferos muestran unos valores negativos que indican que la temperatura aumentó alcanzando valores comparables a los del Cretácico superior (Shackleton, 1986) y estos valores constituyen los más altos de todo el Terciario. Asimismo, se ha observado que los isótopos del ne muestran una caída que también coincide con la crisis de extinción y el evento parece ser globalmente sincrónico. La crisis ha sido asociada a un descenso en el contenido de oxígeno (Thomas, 1990) y a un súbito calentamiento de las aguas de los fondos oceánicos (Kennett y Stott, 1991). Ahora bien, ¿cómo afectó este evento a otros grupos? ¿que otros factores intervinieron el la crisis? Estudios detallados de los cortes de Caravaca, Zumaya, Campo y Tremp, muestran que los pequeños foraminíferos bentónicos batiales y abisales se extinguieron bruscamente (Ortiz, 1993), coincidiendo con los cambios en los isótopos de 18 0 y 13 C, con cambios significativos en la concentración de Ti0 2, MnO, Cr, Cu, Zn y REE, así como con un nivel anóxico, un intervalo de disolución de carbonatos y un aumento en el contenido de cuarzo (Molina et al., 1993). Este evento afectó a otros grupos más de lo que inicialmente se había pensado, así los foraminíferos planctónicos sufren importantes cambios en las proporciones relativas de especies (Canudo y Molina, l 992b; Canudo et al., 1994) que indican que toda la columna de agua fue afectada, si bien no se observa una extinción relevante, sino sólo la desaparición de muy pocas especies. En las platafonnas los grandes foraminíferos bentónicos no parecen sufrir una extinción en coincidencia con este evento (Molina et al., 1992) sino más bien una expansión, la cual coincide con desarrollos arrecifales y Ja evolución de animales y plantas de climas más cálidos. En conclusión, los datos indican que este evento, al contrario del acontecido en el límite crr, afecto fundamentalmente a los grupos bentónicos de aguas profundas. Además, en el mecanismo de extinción intervienen otros factores esenciales que son determinantes del aumento de la temperatura. Los cambios geoquímicos y mineralógicos anteriormente expuestos indican actividad volcánica, seguramente en las dorsales oceánicas, que estarían en el origen de los cambios hidrotermales, y de una subida del nivel del marque junto a la estabilización y cese temporal de agua polar fría en los fondos oceánicos, provocaría una caída en el contenido en oxígeno, aumento de co2 yefecto invernadero, todo lo cunl prod11cirí;i el colapso parcial de los ecosislc111as bentónicos batialcs y abisales. 24 Extinción del límite Palcoccno/Eoceno El evento de extinción del límite P/E puede considerarse de tercera magnitud y no es tan conocido como los dos expuestos anteriormente, debido a que los efectos en muchos grupos de organismos no fueron muy grandes, o bien no se conocen suficic11te111c11tc en el momento ;iclual. El grupo emblemático de esta crisis es el de los 111krororn111í11 (feros l.JenlÓll icos de los 111cdios ualinles y nbisalcs, el cunl sufrió una 25 26 EXTINCION Y REGISTRO FOSIL CONCLUSIONES Gran parte de las polémicas generadas en tomo a la extinción y sus causas, y especialmente la controversia sobre el evento del límite C(f ,son de tipo epistemológico y con frecuencia se deben a la inadecuada metodología empleada. El hecho de que el registro fósil no pueda leerse literalmente como si de un libro se tratara, sino que debe ser interpretado basándose en una adecuada metodología, ha generado hipótesis contrapuestas sobre los modelos de extinción y las causas de las mismas. La selectividad de la extinción se manifiesta en todos los eventos de extinción, lo que implica que las causas sean diferentes -como se evidencia en los tres casos estudiados- y difíciles las generalizaciones sobre relaciones de causa y efecto. Las causas de extinción generalmente aducidas son de tipo biológico, geológico o extraterrestre: competición, endemismo, cambios de temperatura y nivel del mar, volcanismo, anoxia, impactos meteoriticos, etc. Las causas de un detenninadoevento de extinción pueden ser varias y estas causas suelen estar interrelacionadas, predominando una u otra en cada caso como causa esencial detenninante. La extinción de fondo gradual está fuertemente condicionada por factores de tipo biológico, tales como competencia y endemismo que irnplicarian una intervención decisiva de la selección natural, siendo el mecanismo que funciona nonnalmente. En la extinciones masivas graduales la intervención de fenómenos geológicos (vulcanismo, cambios de temperatura, circulación oceánica y nivel del mar, etc.) provocando o acelerando las extinciones resultan muy evidentes, y las causas biológicas están subordinadas aunque juegan un papel importante. Las extinciones masivas catastróficas, debido a su gran magnitud y brusquedad, requieren causas extraordinarias, generándose mecanismos en los que predominarían las causas extraterrestres sobre las geológicas y biológicas. Se darían procesos macroevoluti vos en los que la selección natural tuvo poco tiempo para actuar. Causas extraterrestres tales como los impactos de grandes meteoritos producirían efectos catastróficos generando extinciones masivas bniscas. En el registro fósil del Crctácico Superior al Oligoceno existen cráteres de impacto y otras evidencias, las cuales demuestran claramente que han cafdo grandes meteoritos. Sin embargo, el único globalmente catastrófico, en el que puede establecerse una relación de causa y efecto es el del límite C(f, si bien la extinción no fue tan instantánea como inicialmente se especuló. Los impactos del Eoceno Superior, seguramente debido a su menor 111agnitud, no causaron efectos globales lo sufic ientcrnentc itn portantes para producir extinción masiva catastrófica. EXTINCTION AND THE FOSSIL RECORD 27 REFERENCIAS AL VAREZ, L.W. ALVAREZ, W., ASARO, F. y MICHEL, H.V. 1980. Extralerrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. Science. 208, 1095-1.108. ALVAREZ, W., ASARO, F., MICHEL, H.V. y ALVAREZ, L.W. 1982. lridium anomaly approximately synchronous with terminal Eocene extinctions. Scíence. 216, 886-888. ARZ, J .A., CAN UDO, J.!. y MOLINA, E. 1992. Estudio comparativo del Maastrichtiense de Zumaya (Pirineos) y Agosl (Béticas) basado en el análisis cuantitativo de los foraminíferos plancló11icos. Actas !11 Cong. Geol. Esp. 1, 487-491. BARRERA, E y KELLER, G. 1990. Sta ble isolope evidence for gradual environmental changes ami species survivorship across the Cretaceous{fertiary boundary. Pa/eoceanography. 5, 867-890. BJGNOT, G. l 984. Les foraminiferes benthiques n 'onl pas subi de crise majeure a !'extreme fin du Crélacé. B11ll. Seer. Sci. VI, 27-55. BRINKilUIS, H. y ZACHARIASSE, W.J. 1988. Dinoíl:igellate cysls, sea leve! changes anc..I planktonic foraminifers across the Cretaceous-Tertiary bounc..lary al El Haria, Nortl1west Tunisia. Mar. Micropaleont. 13, 153-191. BUFFETAUT, E. 1992. Grandes exti11ctions et crises biologiques. Ed. Menlha. 58 pp. CANUDO, J.!. y MOLINA, E. l 992a. Bioeslratigrafía y evolución de los foraminííeros del límite Crelácico[ferciario en Osin;iga (Pirineo de N;ivarra). Actas lil Co11g. Geol. Esp. 2, 54-62. CANUDO, J.!. y MOLINA, E. 1992b. Planktic foraminiferal fauna! lumover and Biochronostraligraphy of the Paleocene-Eocene boundary al Zumaya, northem Spain. Rev. Soc. Geol. Esp. 5, 145-157. CAN UDO, J.l., KELLER, G. y MOLINA, E. 1991. Crelaceous{fertiary boundary pal!em anc..1 fauna! tumover al Agosl and Caravaca, S.E. Spain. Mar. Microp. 17, 319-341. CANUDO, J.!., KELLER, G. y MOLINA, E. 1994. Planktic foraminiferal tumover and d 13C isotopes across lhe Paleocene-Eocene transition al Cara vaca and Zumaya, Spain. Palaeo. Palaeo. Palaeo. (en prensa). COURTILLOT,V.E.,BESSE,J.,VANDAMME,D.,MONTIGNY,R.,JAEGER,J.J.yCAPPETIA, H. 1986. Deccan flood basaltsal !he Crelaceous{fertiary boundary? Eartlr Plan. Sci. Le11. 80, 361374. DE RENZI M. 1988. What happcns afler extinction?. Rev. Esp. Pale. W ext., 107-112. DINGUS, L. 1984. Effecls of straligraphic cornpleleness on interpretntions of extinction rates across the Crelaceous-Tertiary boundary. Paleobiology. 10(4), 420-438. ELDREGE, N. 1987. Life Pulse: Episodes from the story of the fossil record. Facts on File Pub!. 246 pp. GANAPATllY, R. 1982. Eviclcnce for a rnajor meteorite impacl on the E.1rtn 34 mi Ilion Fªrs ago: implic:ition for Eocene extinctions. Scie11ce. 216, 885-886. GINSBURG, L. 1964. Les regressio11 nmincs el le probkme du rcnouvellemenl des faunes au cours des lemps géologiques. Bu//. Soc. géol. Fra11ce. 6(1), 13-22. GINSBURG, L. 1984. Théories scientifiques et extinctions des dinosaures. C.R. Acad. Sci. Paris. 298(1l, 317-320. GONZALEZ DONOSO, J.M. y SEQUEIROS, L. 1989. Los ritmos evolutivos y su proulemática uiocro11olc'i¡.:k:a. In A¡.:11irrc cd., l'11/eu1110/ogf11, 1111evas tel/{h-11cífls. CSIC, Madrid. I09-120. 28 EXTINCION Y REGISTRO FOSIL EXTINCTION AND THE FOSSIL RECORD HILDEBRAND, A.R., PENFIELD, G.T., KRING, O.A., PILKINGTON, M. CAMARGO, Z.A., JACOBSEN, S.B. y BOYNTON, W.V. 1991. Chicxulubcrater: A possible Cretaceous-Tertiary boundary impact crater on the Yucatan península, Mexico. Geo/ogy. 19. 867-871. HOFFMAN, A. 1985. Pattems of farnily extinction: Dependence on definition and geologic time scale. Nature. 315, 659-662. HSU, K.J. 1986. La gran extinción. Ed. Antoni Bosch (trad. 1989). 268 pp. HUBI3ARD, A.E. y GILINSKY, N.L. 1992. Massextinctionsasstatistical phenomena: an examination of the evidence using X2 tests and bootstrapping. Paleobio/ogy. 18(2), 148-160. HUT, P., AL VAREZ, W., ELDER, W.P., HAN SEN, T., KAUFFMAN, E.O., KELLER, G., SHOEMAKER, E.M. y WEISSMAN, P.R. 1987. Come! showers as a cause of mass extinctions. Nat11re. 329, 118-126. JOHANSEN, M.B. 1988. Brachiopod extinction in the Upper Cretaceous to lower most Tertiary chalk of Northwest Europe. Rev. Esp. Pale. W Ext. 41-56. KELLER, G. 1986. Stepwise mass exlinctions and impact evenls: Late Eocene to early Oligocene. Mar. Micropal. l O, 267-293. KELLER, G. ! 988a. Biotic tu mover in benlhic foraminifera across the Cretaceous(fertiary boundary al el Kef, Tunisia. Paleo. Paleo. Paleo. 66, 153-171. KELLER, G. l 988b. Extinclion, survivorship, and evolution of planktic foraminifers across the Cretaceous(fertiary boundary al El Kef, Tunisia. Mar. Micropal. 13(3), 239-263. KELLER, G. 1993. TI!e Crelaceous-Tertiary boundary transition in theAntarctic Ocean and itsglobal implications. Mar. Microp. 21, 1-45. KELLER, G., D'HONDT, S., ORTH, C.J., GILMORE, J.S., OLIVER, P.Q. SHOEMAKER, E.M. y MOLINA, E. 1987. Late Eocene impact microspherules: stratigraphy, age and geochemistry. Mereorirics. 22( 1), 25-60. KELLER, G., D'HONDT, S. y VALLIER, T.L. 1983. Multiplemicrotektitehorizons in upper Eocene marine sediments: no evidence for mass extinctions. Science. 221, 150-152. KELLER, G., MACLEOD, N., LYONS, J.B. y OFFlCER, C.B. 1993. Is there evidence of Cretaceous-Tertiary boundary-age deep-water deposils in the Caribbean and Gulf of Mexico?. Geology. 21, 776-780. KENNETT, J.P. y STOTT, L.D. 1991. Terminal Paleocene deep-sea benthic crisis: sharp deep-sea warrning and paleoceanographic changes in Antarctica. Nalure. 353, 225-229. KOCH, C.F. 1987. Prediction of sample size effects on the measured temporal and geographic distribulion pattems of species. Paleobiology. 13( 1), 100- 107. LAMOLDA, M.A., ORUE-ETXEBARRIA, X. y PROTO-DECIMA, F. 1983. TI!e CrelaceousTertiary boun<lary in Sopclana (!3iscay, I3asque counlry). Zi1telia11a. 10, 663-670. LAUBENFELS, M.W. De. l 956. Dinos.1ur exlinction: one more hypolhesis. J. Palco11t. 30( 1).2072 l 8. MACLEOD, K.G. 1994. Bioturbation, inoceramid exlinction, and mi<l-M:iastrichlian ecological change. Geology. 22, 139-142. MACLEOD, N. y KELLER, G.1991. Iliatus dislribution and mass extinclions at thc Cretaccous/ Tertiary boun<lary. Geology. 19, 497-501. MARVlN, U.B. 1990. lmpacl an<l its revolutionary implicalions for geology. GSA Spec. Pap. 247, 147-154. MOLINA, E. 1986. Description and biostratigraphy of the main reference section of the Eocene/ Oligocene boundary in Spain: Fuente Caldera section. Develop. Paleon/. Slrat. 9, 53-63. MOLINA, E., CANUDO, J.I., GUERNET, C., MACDOUGALL, K., ORTIZ, N., PASCUAL, J.O., PARES, J .M., SANSO, J.M., SERRA-KIEL,J. y TOSQUELLA, J. 1992. Thestratotypic Ilerdian revisited: inlegraled stratigraphy across thePaleocene{Eocene boundary. Rev. Micropa/. 35, 143156. MOLINA, E., CANUDO, J.I., MARTINEZ-RUIZ, F. y ORTIZ, N. 1994. lntegrated stratigraphy across the Paleocene/Eocene boundary al Cara vaca, southem Spain. Eclogae geol. Helv. 77( 1), 47-61. MOLINA, E., GONZALVO, C. y KELLER, G. 1993. The Eocene-Oligocene planktic foraminiferal lransition: extinction, impact and hialuses. Geol. Magaz.. 130(4), 483-499. MOLINA, E., KELLER, G. y MADILE, M. 1988. Late Eocene toOligocene events: Molino deCobo, Betic cordillera, Spain. Rev. Esp. Micropal. XX(3), 491-514. MOLINA, E., MONACO, P., NOCCHI, M. y PARISI, G. 1986. Biostratigraphic correlation between !he central subbetic (Spain) and Umbro-Marchean (ltaly) pelagic sequences al !he Eoccne/ Oligocene boundary using foraminifera. Develop. Paleont. Stra/. 9, 75-85. NEWELL, N.D. Mass exlinction-lllusions or realities?. GSA Spec. Pap. 190, 257-263. OFFICER, C.B. y DRAKE, C.L. 1985. Terminal Cretaceous environmental events. Science. 277, 1161-1167. ORTIZ, N. 1993. Los microforaminífcros bentónicos del transito Pal eoceno-Eoceno y sus implicaciones bioestratigráficas y paleoecológicas. Tesis doctoral. Univ. laragow. 274 pp. (inédilo). PATIERSON, C y SMITH, A.B. 1987. Is periodicity of mass extinctions a taxonomic artefact? Na111re. 330, 248-251. PERCH NIELSEN, K., MCKENZIE, J. y HE, Q. 1982. Biostratigraphy and isotope stratigraphy and the calastrophic extinction of calcareous nannoplankton at the Crelaceous{fertiary boundary. GSA Sµec. Pap. 190, 353-371. PLOTNICK, R.E. y McKINNEY, M.L. 1993. Ecosyslen organizalion and exlinction dynamics. Palaios. 8, 202-212. PROTHERO, D.R. y BERGGREN, W.A. eds.1992. Eocene-0/igocene cli111atic and bioric evo/111io11. Princeton Univ. Press. 568 pp. RAUP, D.M. l 98 l. Extinction: bad genes or bad luck?. Acta Geo/.. Hisp. 16, 25-34. RAUP, D.M. 1991. Ex1i11ction: bad genes or bad /uck?. Ed. Norton. 2 JO pp. RAUP, D.M. y SEPKOSKJ, J.J. 1984. Periodicity of extinctions in the geologic pasl. Procc. NAS. 81, 801-805. SANZ, J.L. y BUSCALIONI, A.O. 1989. Extinción y registro fósil. I'aleo11tología. Nuevas te11de11cias. 10, 297-316. SHACKLETON, N.J. 1986. Paleogene stable isolope events. Palaeo. Palaeo. Palaeo. 57, 91-102. SHEEHAN, M.P., FASTOVSKY, D.E., HOFFMANN, G.R. BERGHAUS, C.B. y GABRIEL, D.L. 1991. Suddt:n extinclion ofthe dinosaurs: lates! Crctaceous, UpperGreat Plains, U.S.A. Science. 254, 835-839. SIGNOR, P.W. y LIPPS, J.H. 1982. Sampling bias, gradual extinclion paltems and calaslrophes in !he fossi 1record. GSA Spec. Pap. 190, 291-296. 29 30 EXTINCION Y REGISTRO FOS!L SIGURDSSON,H., D'HONDT,S .,ARTIIUR,M.A.,BRALOWER,TJ.,ZACHOS,J.C.,FOSSEN, M. von y CHANNELL, E.T. 1991 . Glass from the Cretaceous{fer1iary boundary in Haití. Naturl!. 349, 482-487. SMIT, J. 1982. Extinction and evolution of planktonic foraminifera after a major impacl al the Cretaceous{feniary boundary. GSA Sptc. Pap. 190, 329-352. SMIT, J. y HERTOGEN, J. 1980. An extraterreslrial evenl at the Cretaceous-Tertiary boundary. Nature. 285 , 198-200. STINNESI3ECK, W., BARBARIN, J.M., KELLER, G., LOPEZ-OLIVA, J.G., PIVNIK, D.A. LYONS , J.B., OFFICER, C.B., ADATTE, T., GRAUP, G., ROCCHIA, Ry ROBIN, E. 1993. Deposition of channel deposits near lhe Cretaceous-Ter1iary boundary in northeaslem Mexico: Catastrophic or Ｂｮｯ ｡ ｬ ｾ＠ sedimentary deposils? Geology. 21, 797-800. THOMAS , E. 1990. L1le Cretaceous-early Eocene mass extinclions in lhe deep-sea. GSA Spec. Pub/. 247, 481-496. TSCHUDY, R.H, P!LLMORE, C.L. , ORTII, C.J., GILMORE, J.S. y KNIGHT, J.D. 1984. Disruplion of the terrestrinl plant ecosystem al the Cretnceous-Tertiary boundary, Western Interior. Science. 225, 1030-1032. VENKATESAN, T. R., PANDE, K. y GOPALAN, K. 1993. Did Deccan volcanism pre-dale the Crelaceous{fertiary transition? . Eartlt Plan. Sci. Lett. 119, !81-189. WARD, P., WIEDMANN, J. y MOUNT, J.F. 1986. Maaslrichlian molluscan bioslraligraphy and extinclion pattems in a Cretaceous{Tertiary boundary section exposed at Zumaya, Spain. Geology. 14, 899-903. WARD,P.D.,KENNEDY,W.J ., MACLEOD,K .G.yMOUNT,J .F.1991 . Ammonileandinoceramid bivalve exlinclion pallems in Crelaceous(fcrtiary boundary sections of thc Biscay region (southweslem France, northem Spain). Geo/ogy. 19, 1181-1184. WILLlAMS, M.E. 1994. Catastrophic versus noncatastrophic extinction of the dinosaurs: testing, falsifiability , and lhe burden of proof. J. Paleont. 68(2), 183-190. WOLFE, J.A. 1991. Paleobotanical evidence far a June "impact winter" al the Cretaccous{Tertiary bound;i ry. Nature. 352, 420-422.